FORO DE DISCUSION 2017

Ejemplo 7.24
En la especie Lepomis macrochirus (pez sol), los machos que nidifican producen más cantidad de esperma que además se mueve con mayor velocidad que la de los machos "sneakers", que compensan esta desventaja espermática liberando su esperma más cerca de los huevos que el macho territorial. Si bien se observa una clara competencia entre espermas, también podría estar participando una selección críptica por parte de la hembra (SCH). Similar a lo que ocurre en Symphodus ocellatus, la hembra podría llegar a favorecer las cualidades del esperma de los machos que anidan por sobre los "sneakers" , mediante una quimiotaxis espermática diferencial determinada por la composición de quimioatrayentes en su fluido ovárico.
Ejemplo 7.25
Los machos de Calopteryx maculata poseen un pene cuya morfología, similar a un cepillo, le permite remover las gametas de machos que han copulado previamente con la hembra con la cual se está apareando. Esto puede haber sido una consecuencia del conflicto sexual generado por la SCH. Las hembras se aparean con numerosos machos, y son ellas las beneficiadas al poder elegir mediante la selección críptica a cual esperma beneficiar. Por esta razón es de interés para los machos asegurarse mediante una estrategia copulatoria que sea su esperma el utilizado, eliminando con su pene las gametas de sus competidores.

Ejemplo 7.24. Este ejemplo nos presenta tres diferentes comportamientos de fertilización de los huevos coexistiendo en la especie Lepomis macrochirus, uno donde el macho territorial cuida un nido, atrayendo a la hembra; otro donde un individuo se comporta como sneacker y finalmente un macho satélite.

Bajo la teoría de la Selección Criptica de la hembra, cabría esperar que el macho territorial invierta mayor energía en la formación del nido, por ejemplo; mientras que los sneakers y satélites centren sus esfuerzos en incrementar la eficiencia en la fertilización post-copula, como por ejemplo en atributos que sean favorecidos o que contrarresten a la SCH. Alternativamente, puede darse que la SCH sesgue la paternidad hacia los territoriales.

Ejemplo 7.25. Considerando que existe una Competencia Sexual (algo que se plantea bajo la SCH), entre las hembras y los machos cuyos espermatóforos no son seleccionados; se plantea que existen consecuencias evolutivas para los machos que los han llevado a, como en este caso, desarrollar una estructura que les permite retirar los espermatóforos colocados por otros machos en copulas previas.

7.24. En el caso de Lepomis macrochirus y sus tres diferentes comportamientos para lograr la fertilización de los huevos (macho atrae a la hembra con su nido, el sneacker y por último un macho satélite). Lo más conveniente para la hembra seria tener un mecanismo mediante el cual aumente la viabilidad de la descendencia de aquellos con mejor pool génico, mediante algún mecanismo de SCH que le permita evaluar el esperma sin importar el comportamiento reproductivo del macho.

7.25 Considerando esta competencia que se da entre los machos, en la cual un macho remueve el esperma depositado por el/los anteriores para depositar el suyo, sería lógico para una hembra que favorezca el esperma del macho que sea más eficiente para limpiar el de los otros machos, ya que heredara sus genes y ello favorecerá a que su descendencia sea más competitiva y pueda dejar descendencia.

Figura 7.24: En la mojarra azul (Lepomis macrochirus) coexisten tres machos con distintas estrategias reproductivas: el territorial, el "sneaker" y el "satélite". Además tienen diferencias en la calidad espermática. Los territoriales producen más esperma y este nada más rápido. A pesar de ello, los sneakers fertilizan más huevos, ya que se acercan más a los mismos. Este podría ser un caso de competencia espermática (elección post-cópula). Pero también se podría explicar a través de la teoría de selección críptica de la hembra. La hembra de esta especie podría tener mecanismos post-copulatorios que favorezcan la fertilización por parte de los machos territoriales, como consecuencia del mejor pool génico que poseen (teoría de los buenos genes). Por ejemplo, como sucede en otras especies de peces, podría existir un fluido ovárico que beneficie a las gametas más rápidas. Aunque los sneakers podrían tener mayor éxito en la fertilización debido a que evolucionaron mecanismos para poder contrarrestar esta selección críptica. 

Figura 7.25: En el caballito del diablo Calopteryx maculata, las hembras poseen un órgano almacenador de esperma. Este es considerado un mecanismo de selección críptica, ya que la hembra se aparea con varios machos (poliandria), guarda el esperma de cada uno en este órgano y luego selecciona cual favorecer (que también puede complementarse con una competencia espermática). Por este "conflicto sexual", los machos han evolucionado un pene que les permite, antes de eyacular, remover el esperma almacenado por la hembra. Así, tienen una ventaja competitiva sobre otros machos al asegurarse que las gametas de la hembra sean fecundadas por su esperma. Aún así, la hembra puede almacenar el esperma en su órgano, elegir otro macho para que lo remueva y seleccionarlo para que fecunde sus huevos, si tiene características que lo favorezcan (como mejores genes).

Caso 7.24: Bluegill sunfish (Pez solar de branquias azules): Hay tres tipos de macho, con distintos mecanismos para lograr con la causas últimas de asegurar su descendencia genómica.

• Macho adulto de mayor tamaño: mecanísmo ---> procurar protección y armado de nido
• Macho sneaker ---> fertilizar a menor distancia que el macho guardían los huevos de manera oportunista
• Macho satélite ---> posee mimetismo con respecto de la hembra, para procurar acercarse sin ser detectado como competencia y luego fertilizar huevos con su propio esperma.

Existe la posibilidad de mecanismos post copula a diferencia de los descriptos anteriormente, los cuales estarían ligados a una selección críptica de la hembra, el primer paso a tener en cuenta es la disminución de los riesgos de la poliespermia, tal como lo hacen los Sea Urchings especie Echinometra mathaei, con una función de unión espermática mediada pos asociasión proteica, donde solo aquellos de un genotipo específico pueden fertilizar los huevos.

Por otro lado, lo más conveniente es poseer una descendencia con variadas estrategias reproductivas, por lo cual la hembra puede mediar los porcentajes de genotipos reproductivos que lograran fecundar efectivamente los huevos, mediante "mediación diferencial selectiva", uno puede teorizar que habría mayor cantidad de machos de gran tamaño, y repartidas cantidades de sneakers y satélites. Sin embargo, para observarlo deberíamos seguir las poblaciones en varias generaciones.

Caso 7.25: Damselfly en éste caso los machos compiten entre ellos con la posibilidad de remover el esperma de la espermateca de la hembra gracias a una cornamente en el pene. Éste mecanísmo no asegura remover la totalidad del esperma de otras copulas, pero asegura una ventaja en cantidad.

En éste caso, la selección críptica de la hembra (siempre post copula) es probable de generarse en activación espermática, en el momento en que la hembra decida fecundar, eligiendo activar los espermas de aquellos machos con mayor fitness reproductivo. Sin embargo muchas otros mecanismos de selección críptica de la hembra son también posibles. 

Ejemplo 7.24 

En la especie Lepomis macrochirus, la fecundacion es externa y se dan diferentes comportamientos muy interesantes para afrontar la misma. Los machos presentan tres diferentes estrategias reproductivas: un macho territorial, que arma y protege el nido, y produce una gran cantidad de espermatozoides que nadarian muy rapido. Otro tipo de macho son los oportunistas, quienes debido a que sus espermatozoides no nadan tan rapido, liberan los mismos mas cerca de los huevos, respecto a los machos que son territoriales. Y por ultimo, un macho satelite que por mimetismo se asemeja a la hembra, los demas machos no lo detectan como competencia y de esta manera logra fecundar los huevos.

Ademas de esta competencia entre machos, la hembra de esta especie podria presentar SCH y favorecer de alguna manera los espermatozoides de los mejores machos para garantizar una buena descendencia, tal como sucede en Symphodus ocellatus, donde el fluido del tracto reproductor de la hembra selecciona los espermas mas aptos. Sin embargo, los oportunistas son los que fecundan mas huevos, por lo que el fluido de este tracto no seleccionaria a los machos territoriales como uno se imagina, sino lo haria con los oportunistas. Tambien lo que se podria pensar es que por ahi es mas fuerte la cercania de los oportunistas que la propia SCH.

Ejemplo 7.25

En la especie Calopteryx maculata, las hembras poseen SCH. En este caso, estas son poliandricas, y tienen un organo almacenador de espermas, donde van a saleccionar el esperma mas apto. Lo interesante que sucede aqui, es que lo machos con la morfologia de su pene, logran remover espermas de otros machos que anteriormente hayan estado con la hembra. 

Ejemplo 7.24
La especie Lepomis macrochirus, se caracteriza porque sus machos presentan tres estrategias diferentes  para fertilizar los huevos de la hembra: Los machos guardianes, quienes cuidan del nido y  producen gran cantidad de esperma de gran velocidad. Los machos satélites, quienes presentan coloración similar a la de la hembra utilizando esta característica para poder meterse en el nido. Finalmente los machos sneakers, quienes ingresan al nido sin ser vistos por machos grandes y liberan su esperma muy cerca de la masa de huevos de la hembra. Estas estrategias reflejan competencia espermática, disputándose  entre velocidad, cantidad y cercanía a los huevos. Paralelo a esta competencia espermática, la hembra puede liberar fluidos que favorezcan la fertilización de sus huevos por los machos más grandes (quienes podrían reflejar una mejor carga genética), minimizando la probabilidad de paternidad de los sneakers o los satélites. Esta última situación hace referencia a una fertilización selectiva en la cual, en forma críptica y por medio de fluidos reproductivos,  las hembras pueden mediar en el éxito reproductivo de los machos.   

Ejemplo 7.25
Los machos de la especie Calopteryx maculata se caracterizan por ser territoriales, cuidando aquellas zonas de vegetación acuática donde las hembras depositarán sus huevos. Poseen la capacidad de remover de manera mecánica las gametas de otro macho rival, que haya copulado previamente con la hembra, utilizando para ello su pene. Una vez que removió la esperma de su rival, el macho deposita su propia esperma en el órgano de almacenamiento espermático de la hembra. Esto hace referencia a la competencia espermática entre machos para ejercer la paternidad. Se puede hablar entonces de implicancias evolutivas y funcionales, en las cuales el macho desarrolla estructuras propias que los favorecen en esta competencia.

 Mientras, la hembra tiene la posibilidad de elegir quién fecundará sus huevos. Si copula con un ejemplar que no sea el que mejor carga genética ofrezca, esta tiene la posibilidad de copular con otro macho más y que éste ultimo remueva la esperma de su rival anterior. En este caso, por selección sexual críptica, la hembra decide con que esperma quedarse para fertilizar sus huevos.

Ejemplo 7.32: Canibalismo Sexual Araña espalda roja, este ejemplo en el cual los machos luego de la copula se ofrecen como alimento a las hembras fue analizado desde el punto de vista del fittnes del macho: frente a las pocas chances que tiene de seguir con vida y encontrar otra hembra le resulta más beneficioso servirle de alimento a la hembra con la que copulo. La hembra a su vez elige que machos devorara y cuáles no, observándose una mayor cantidad de huevos fertilizados para aquellos machos que elige devorar.

Esto también está indicando que hay un control por parte de la hembra en la fertilización postcopula SCH: Existe un comportamiento femenino (elegir o no comer al macho, una vez que este ya le transfirió su esperma) y existe una respuesta (los huevos son más fertilizados en aquellos machos que fueron devorados).

RAMIRO LAUCIRICA

Figura 7.24: En el caso de Lepomis macrochirus puede observarse que los machos adoptan una de tres estrategias diferentes para intentar lograr la fertilización de los huevos. Machos territoriales, grandes y coloridos, pequeños machos oportunistas y machos que asemejan su tamaño y coloración al de la hembra se disputan un lugar para transferir sus genes.

Ademas de la competencia espermática que se da entre estos machos, y debido a las características del proceso de fertilización en esta especie (externa), probablemente podría darse un mecanismo de selección criptica por parte de la hembra, mediante la regulación de la fecundación por la composición del fluido ovárico que acompaña a los huevos al ser depositados, seleccionando asi el esperma que finalmente los fecundará.

Figura 7.25: Teniendo en cuenta a Calopteryx maculata, se podría hablar de una selección por parte de la hembra basada básicamente en la posibilidad que tiene la hembra de aparearse nuevamente al poco tiempo de ya haberlo hecho, y mediante el proceso de scrubbing que poseen los machos por la morfología de su pene, deshacerse del esperma no deseado y en ultima instancia seleccionar quien fecundara sus huevos.

Reinterpretación de ejemplos Alcort capitulo 7 fig. 7.24 y 7.25

Introduciendo las hipótesis y mecanismos post-copulatorios planteados por Firman, en el ejemplo de “damselflies” parecería que las hembras, luego de una primer cópula y almacenamiento espermático de esta primer pareja-macho, siempre tendrían una segunda o tercera chance de reelección (mejorada) de la calidad aparente de esperma-gametas masculinas para su ovocitos. Y pensando evolutivamente si mejora el éxito de las camadas reelectas también conservarían y evolucionarían los mecanismos o caracteres que permiten la selección sexual post-copula y la efectividad de la poliandria.

En el caso de los peces azulados, con fecundación externa, mecanismos de selección postcopulatorios podrían darse a nivel de incompatibilidad genética o incompatibilidad química de ovocito-esperma. Ahora bien, si realmente tienen éxito estos sneaker, existen mecanismos postcopulatorios actuando? O de esta manera la hembra garantiza un mayor numero de óvulos fecundados?

Ejemplo. Figura 7.31

Hylobittacus apicalis es un insecto en el cual la aceptación de un macho por parte de la hembra depende de la naturaleza del regalo nupcial que este le haga. En esta especie el macho trata de persuadir a la hembra con una especie de ofrenda alimenticia, generalmente se trata de otros insectos EL tamaño del regalo nupcial va a determinar si la copula ocurre y, si esta se da, cuan exitosa va a ser. Las hembras empiezan a comerse su regalo mientras los machos intentar iniciar la copula, si es demasiado pequeño, la hembra se irá rápidamente antes de que la cópula haya iniciado. Si la cópula ya ha iniciado, la hembra interrumpirá el coito al cabo de 5-20 minutos, es decir que impedirá la transferencia completa del esperma. Finalmente, si la presa ofrecida es lo suficientemente grande para que la hembra demore más de 20 minutos en ingerirla, en ese caso la cópula podrá continuar hasta el final y tendrá más chances de ser una cópula exitosa.

Esto podría tratarse efectivamente de un mecanismo de selección sexual por parte de la hembra, ésta selecciona o ejerce una presión selectiva sobre cual esperma beneficiar. La hembra así determina la duración de la fecundación y de esa manera controla la paternidad de su progenie. Este es un claro ejemplo de la importancia no solo del cortejo pre copula sino del comportamiento durante y post copula, en el que evidentemente la hembra juega un rol activo en la selección sexual. Mientras que los machos pueden modificar el tamaño de su eyaculación, la hembras pueden deliberadamente cortar la copula antes de tiempo, haciendo total o parcialmente inútil dicho evento copulatorio, es decir las hembras pueden controlar el tiempo y el orden de los inseminadores que compiten por ella. Uno podría pensar en términos de causas últimas y preguntarse qué relación habrá entre el hecho de que un macho posea una habilidad mayor de conseguir mejores y más grandes presas, y qué beneficio genético traería esto para la progenie, es decir ¿Será un indicador de algún beneficio evolutivo? ¿Será un indicador de “buenos genes”? ¿Cuáles? ¿Mayor desarrollo del sistema nervioso? ¿Mejor condición fisiológica del progenitor?  

Figura 7.24 – Bluegill sunfish

Los machos de esta especie se clasifican en base a tres estrategias reproductivas diferentes: machos territoriales que cuidan el nido que puede atraer hembras grávidas, machos sneakers oportunistas y machos satélites un poco más grandes con coloración de hembra que se escabullen entre el macho territorial y su pareja al momento de la fertilización. Se trata de un claro caso de competencia espermática en el cual los machos territoriales eyaculan mayor cantidad de esperma y más veloz que el de un macho promedio, mientras que los sneakers fertilizan una mayor proporción de huevos. Esto puede relacionarse con la Elección Críptica de la Hembra (CFC) que se da en otra especie de peces con fertilización externa donde la hembra favorece la fertilización por parte de machos que cuidan los nidos y otros machos adoptan tácticas reproductivas alternativas (sneakers y satélites); los primeros producen esperma más veloz y los otros mayor cantidad. En este caso, el fluido ovárico de la hembra influye en la competencia espermática al incrementar la importancia relativa de la velocidad del esperma sobre la cantidad, favoreciendo así el esperma del macho territorial y reforzando su elección previa a la fecundación. Si bien se reconoce el rol modulador de los fluidos reproductivos de la hembra sobre la motilidad del esperma, en muchos animales con fertilización externa la velocidad del mismo es determinada por la interacción entre el esperma del macho y el fluido ovárico de la hembra. También puede actuar otro CFC relacionado con mecanismos de compatibilidad genética (hipótesis de la compatibilidad genética) que favorezcan la paternidad hacia machos con los cuales no está relacionada genéticamente la hembra, aumentando así la heterocigosis de la descendencia y evitando una disminución del fitness por endogamia.

Figura 7.25 – Calopteryx maculata

En esta especie, los machos intentan ganar la “guerra de esperma” removiendo las gametas que su rival transfirió a la hembra antes de transferirle su propio esperma, para lo cual cuentan con estructuras peneanas tales como cuernos laterales y espinas que le permiten remover desde el 90% hasta el 100% del esperma del competidor alojado en el órgano de almacenamiento de esperma de la hembra (SSO). Luego, deposita su esperma en el tracto reproductivo de la hembra para que lo utilice cuando fertilice sus huevos, a excepción de que ella copule con otro macho antes de oviponer, el cual repetirá el proceso de extracción de esperma anterior. No obstante, las hembras pueden tener un rol activo en la decisión de cual esperma fertilizará sus huevos al aparearse con otro macho inmediatamente luego de hacerlo con un macho “indeseado”, logrando así que sea removido su esperma. Además de controlar el orden de cópula, si la hembra puede también controlar el tiempo de cópula puede entonces decidir activamente cuándo esta termina, decidiendo así cuántos espermatozoides son transferidos a su tracto reproductivo.  Asimismo, la morfología del SSO puede influenciar en el almacenamiento o desplazamiento del esperma. Puede darse otra CFC a nivel del tracto reproductivo femenino, en el cual las secreciones pueden activar de manera diferencial el esperma por transformaciones post-copulatorias, influir en su motilidad o bien atacar al esperma por una respuesta inmune (innata o adquirida), fagocitosis o incapacitarlo por acción espermicida. 

Reinterpretación del Ejemplo 7.24:
Como bien ya comentaron, se podría pensar que ademas de la competencia espermática como estrategia de los machos, exista una selección críptica de la hembra. Esta elección puede estar determinada por la estrategia comportamental que adopta el macho, ya que la hembra podría estar haciendo una elección del macho mas territorial y paternal que luego cuidara de los huevos y larvas, o podria permitir la fecundacion de esperma con determinadas características, beneficiando no solo al territorial sino a los satelites o sneakers ya que llevarian a que la descendencia cuente con diferentes estrategias para seguir pasando los genes.
Ademas, considerando que los machos varian en intensidad de coloracion cuando estan en epoca reproductiva de cuando no, tambien se podria pensar que dentro de la epoca reproductiva las intensidades de coloracion entre machos de la misma o distinta estrategia comportamental al momento del apareamiento este influyendo en la eleccion de la hembra, interpretandose que la hembra podria estar beneficiando aquellas coloraciones mas intensas, segun su percepcion, ya que podrian ser indicadoras de buenos genes. Al ser poliandrica, esto lo puede regular mediante la liberacion de menos o mas huevos en cada nido, y se podria dar un mecanismo de eleccion criptica mediante fluido ovarico o reproductivo liberado con los huevos por ejemplo, que favorezca la fertilizacion de los huevos por el macho seleccionado o que al contrario, inhiba la de un macho menos elegido.

Pido disculpas, no había tenido en cuenta el hecho de que los comentarios los hacíamos sobre esos dos ejemplos puntuales. Subo mis comentarios. 

Ejemplo 7.24

En el caso de Lepomis macrochirus, se presenta como si la selección sexual estuviese solamente determinada por una competencia espermática, es decir estuviese solamente determinada por las diferentes estrategias reproductivas de los machos y además las diferentes características espermáticas de los machos acorde a su comportamiento reproductivo de manera de asegurar su éxito reproductivo. Ahora uno puede plantearse que exista además una SCH ya que como vimos cumple con algunas de las pautas necesarias para que dichos mecanismos se justifiquen, como por ejemplo el hecho de que exista poliandria, de que el control o elección de la “paternidad” pre-cópula sea complicada, etc. Por ejemplo una composición espermática diferencial podría ser resultado de una coevolución intersexual en post de aumentar el fitness de la progenie, por ejemplo al garantizar que solamente dichos espermatozoides de extremadamente alta calidad (por ejemplo bajo estrés oxidativo, ADN no dañado, entre otros factores) sea el único capaz de fecundar al óvulo luego de atravesar por diferentes barreras químicas encargadas de la neutralización espermática y que puedan estar asociadas a las cubiertas de los huevos, o a ciertas secreciones depositadas por la hembra a la hora de la puesta. Otra posible estrategia podría ser aquella observada en Symphodus ocellatus, especie en la que se ha visto que los machos que anidan producen espermatozoides más veloces, mientras que los machos sneakers y satélites producen más cantidad de espermatozoides. En esta especie se ha comprobado que el fluido ovárico desvía la dinámica de la competencia espermática favoreciendo al esperma más veloz frente al otro. ¿Qué hace que haya evolucionado o que persistan los otros tipos de machos o mejor dicho sus estrategias? ¿Qué ventajas trae?

Ejemplo 7.25

En la especie Calopteryx maculata, la libélula de alas negras de Norte América, también se observa competencia espermática. La presión selectiva de las hembras ha generado una selección direccional, es decir la elección de las hembras o su comportamiento ha generado una tendencia evolutiva que llevó a un gran desarrollo del órgano copulador de los machos. Este órgano cumple doble propósito, remover el esperma colocado por el macho anterior y colocar el propio. Pero eso no es todo, estas hembras pueden a su vez controlar la paternidad de la progenie, ya sea copulando con otro macho antes de oviponer o bien retirando ellas mismas el esperma recién colocado mediante eyección espermática. Esta última corresponde a una SCH, es decir se produce una variación en el éxito reproductivo de los machos debido a un comportamiento diferencial no aleatorio de las hembras. Ahora bien ¿Qué características de los machos estará relacionada a esa elección de la hembra? A mi modo de ver debe existir cierta característica fenotípica (ya sea morfológica o comportamental) de los machos que sea preferida por las hembras y de no ser directamente un mayor tamaño del pene, que esté directamente relacionado a él. 

Ejemplo 7.25:

En el caso de Calopteryx maculata, se podría pensar que existe elección de la hembra no a nivel del tiempo de duración de la copula, ya que el macho la mantiene agarrada con cluspers en su abdomen, pero si puede haber una elección críptica post copulatoria ya que si el macho que la copuló no es favorecido puede copular con otro que si favorezca y este va a retirar el esperma del macho anterior con su pene especializado. Y si se produce el encuentro con un macho que la hembra considere mejor, puede rechazar el esperma del macho anterior al copular con el nuevo macho que retirara el esperma del otro antes de eyectar el suyo.