FORO DE DISCUSION 2017

Figura 7. 19: Capítulo 7 Alcock.
Estrategia reproductiva: En el cangrejo de cerradura, los machos presentan dos tipos de estrategias reproductivas posibles. Los machos de buena condición corporal, patrullan y se adhieren a hembras que se acercan a la costa a desovar. Otros machos, de peor condición corporal, optan por "satelitar" alrededor de parejas ya formadas. Los individuos deciden que estrategia utilizar según su condición para maximizar su éxito reproductivo. Los machos de mala condición son más exitosos satelitando parejas que si intentaran adherirse a una hembra, lo cual culminaría en ser desplazado por un macho de mejor físico.

Fundamentación: El comportamiento sexual de esta especie estaría explicado por la teoría de las estrategias condicionales. Estas estrategias evolucionan cuando la selección favorece la flexibilidad comportamental en individuos, que puedan optar por la táctica que les sea más favorable en relación a su status social (su relación con otros individuos). En este caso, los machos cuya condición corporal no es tan buena, se comportan de manera distinta a aquellos con buena condición capaces de adherirse a una hembra, y aseguran cierto éxito reproductivo satelitando parejas ya adheridas (mayor éxito que el que tendrían de comportarse como un macho de buena condición). En especies con este tipo de estrategia, se puede predecir que su comportamiento está influido por el ambiente (no por diferencias heredables) y que puede llegar a variar si las condiciones lo permiten (Ej: el macho puede decidir si adherirse o no a la hembra, dependiendo de su condición corporal)

Estrategia Reproductiva. Entre los babuinos de sabana, se da lo que se conoce como “relación de amistad” entre machos, donde de manera colectiva, un grupo de machos de menor status buscan enfrentarse con un macho de mayor status que se encuentra con una hembra en etapa fértil. En el 72% de los casos; este grupo de machos logro que el macho de mayor status renunciara a la hembra.

Fundamentación. Esta estrategia encajaría en lo que se conoce como Teoría de Dominancia Social, donde se establecen de manera estratificada y jerárquica los diferentes status de los individuos del grupo por medio de peleas; encontrando siempre individuos de un alto ranking que dejan una mayor proporción de descendientes que los subordinados. Es por esta estratificación que los subordinados han desarrollado estrategias como la mencionada anteriormente.

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Estrategia reproductiva: Los machos del pez espinoso (Spinachia spinachia) cuidan el nido y las hembras se asocian a machos que en su display de cortejo se muestren comportándose en formas que estén asociadas a sus capacidades parentales. La proporción de sexo operativo se encuentra desviada hacia las hembras que eligen aquellos machos que sacuden mas frecuentemente el cuerpo en el cortejo.

Fundamentación: Esto se explica por la teoría del buen padre, que sugiere que los individuos eligen pareja sobre la base de qué tan bien van a cuidar de la descendencia. Se enfoca en la elección de pareja de la hembra. Los machos de pez espinoso que en el cortejo se sacuden con mayor frecuencia luego realizan mas abanicamiento del nido, lo que envía agua oxigenada a los huevos, que aumenta el intercambio gaseoso y consiguientemente el éxito en la eclosión de los huevos. 

Figura 7.23: Capítulo 7 Alcock.

Estrategia reproductiva: En los machos del isópodo marino Paracerceis sculpta existen distintos comportamientos reproductivos, asociadas a tamaños determinados. Los grandes (alfa) pelean con otros machos y los excluyen de las zonas donde viven las hembras. Los pequeños (gamma) evitan a estos machos mientras intentan aparearse con sus hembras (oportunistas). Por último, los de mediano tamaño (beta) imitan a las hembras para engañar a los machos alfa. Así, si lo logran, coexisten con ellos mientras ganan el acceso a sus hembras. 

Fundamentación: Este caso estaría explicado por medio de las estrategias reproductivas alternativas. Se observa como existen tres tipos de machos distintos: uno con la capacidad de dominar a los demás durante la competencia, y los otros con estrategias reproductivas alternativas. Según esta hipótesis se esperaría que estas diferencias fueran heredables (en este ejemplo se debe a un gen con tres alelos) y que el éxito reproductivo de los tres tipos de machos fueran iguales (lo que se comprobó y se vio que dependía de cuantas hembras y machos rivales había).

Estrategia Reproductiva :  Las abejas machos de la especie Centris pallida, inseminan rápidamente a la hembra, sin embargo permanecen con ella, desde minutos hasta horas post copula, en lugar de continuar con la búsqueda de otras hembras receptivas. Incluso llegan a ahuyentar otros machos que busquen a dicha hembra.

Fundamentaciòn: se denomina a èste comportamiento "mate guarding" que se podrìa traducir como "hacer guardia sobre la pareja", y si el mismo fuera adaptativo, los costos de menos oportunidades de aparearse con hembras diferentes, deberìan ser menores que los beneficios de monopolizar una hembra y sus huevos. Ciertamente, si el macho puede asegurarse de ser la ùltima o ùnica copula de la hembra, y èsta no posee mecanìsmos de selecciòn crìptica, podrìa darse la ventaja de que la descendencia sea genotìpicamente suya, con mayor certeza que si hubiera abandonado a la hembra e intentado otras còpulas. Pues es posible que las hembras o machos posean mecanìsmos para eliminar el esperma no deseado como por ejemplo en aves de la especie C. maculata donde el macho puede vaciar el òrgano almacenador de esperma de la hembra. En fìn en las abejas solitarias Centris pallida, el macho aumenta su beneficio de ser guardìan y èsto se incrementa aùn màs si tenemos en cuenta la probabilidad de que las hembras que no estan bajo guardia usen otro esperma diferente, lo cual fuè comprobado por Jan Komdeur en sus experimentos, con resultados de que las hembras no solo llevarìan a cabo otra còpula sino que utilizarìan el esperma de la 2da por encima del obtenido en la 1er còpula.

Estrategia Reproductiva: Los canarios hembra están muy influenciados por la habilidad para cantar una cierta porción del canto del macho, denominada “la frase” (compuesta por varias silabas de dos notas). Para pasar la prueba de canto de la hembra los machos no solo deben generar un trino rápido sino que también deben hacer que las silabas del trino cubran un rango relativamente amplio de frecuencias de sonido.
Las versiones más extremas del trino obtuvieron una mayor cantidad de solicitudes de cópula por parte de las hembras, esto es debido a que existe un límite superior para los machos con respecto a cuán rápido pueden cantar sílabas de un determinado ancho de banda, las hembras en general prefieren a los machos capaces de cantar en el límite superior de su capacidad.

Fundamentación: se denomina a esta estrategia “Elección femenina de pareja sin beneficios materiales” ya que el macho no ofrece nada material a cambio y son sus condiciones/despliegue de cortejo las que determinan su éxito de apareamiento. En este caso la elección determinada por la capacidad de canto del macho que podría ser reflejo de un mejor pool génico o simplemente un mejor fitness.

Figura 7. 18: Capítulo 7 Alcock.

Estrategia reproductiva: En la especie Onthophagus nigriventris, en algún punto del crecimiento larval los mecanismos de desarrollo de los machos pueden percibir que su tamaño será relativamente pequeño y entonces redirigir la inversión de recursos hacia sus futuros testículos en lugar de invertirlos en el crecimiento de sus cuernos. Estos escarabajos pequeños sin cuernos pero con testículos más grandes que sus oponentes se escabullen en las madrigueras de los machos de grandes cuernos para inseminar con grandes cantidades de esperma a la hembra que allí se encuentra.

Fundamentación: Se trata de una táctica reproductiva alternativa que se encuadra dentro de la teoría de las estrategias condicionales. Similar a la situación de los cangrejos herradura, este escarabajo cambia hacia una estrategia alternativa al tomar decisiones comportamentales y de desarrollo en función de asegurar su mejor desempeño dada su condición respecto a otros machos de grandes cuernos que probablemente le ganarían en una batalla por conseguir aparearse con una hembra. Machos grandes son considerados individuos más poderosos pero no pueden tener tanto grandes armas como grandes testículos, por lo que grandes cuernos significa testículos relativamente pequeños y pueden entonces perder ante los individuos más pequeños cuyo eyaculado es mayor y, por ende, con mayores probabilidades de fecundar a la hembra (esto también se relacionaría con la competición espermática).

Figura 7. 18: Capítulo 7 Alcock. 

Figura 7.18

Figura 7. 18: Capítulo 7 Alcock

Figura 7.44

Estrategia reproductiva: Entre las chinches de cama y otros individuos, el macho realiza una inseminación traumática sobre la hembra. El macho transfiere los espermas usando su aparato reproductor, que tiene forma de cuchilla, dentro del abdomen de la hembra, directamente en el sistema circulatorio. Esto produce una importante herida en la hembra.

Fundamentacion: Este caso esta justificado en la "teoria de seleccion sexual de ahuyentar" o "chase-away selection theory". La teoria está motivada por tres ejes: el conflicto intersexual con respecto al apareamiento, la explotación sensorial y la evolución de la resistencia femenina, en oposición a la preferencia, por los rasgos de exhibición masculinos. 

En este caso se piensa que surgió este método de inseminación como resultado de que los machos pueden introducir sus espermatozoides en hembras que no están receptivas a aparearse, debido a que ya lo hicieron por la vía tradicional o sobre hembras que no los prefieren. En sintesis, este método no solo afecta la preferencia sexual de la hembra, sino que tambien ocaciona una reduccion en la longevidad de la misma, debido a que ocasiona daño de sus órganos. Ademas, puede ocasionar un mal desarrollo de sus futuros hijos, por dañar sus huevos.

Fig 7 -12

Estrategia reproductiva: En especies australianas del género Kawanaphila, los machos producen espermatóforos a modo de regalo nupcial, los cuales resultan muy valiosos para las hembras ya que les brindan los nutrientes necesarios para la producción de huevos. Una vez que el macho transfiere su espermatóforo, es poco probable que pueda copular nuevamente. Durante la temporada reproductiva estos individuos atraviesan por grandes fluctuaciones en la disponibilidad de alimento: cuando el recurso es limitado, la producción de espermatóforo resulta muy costosa, con lo cual la proporción de machos receptivos es baja con respecto a la proporción de hembras disponibles. Esto implica mayor exigencia del macho para elegir pareja y aumento en la competencia entre hembras por un macho que les brinde el regalo nupcial. Cuando la disponibilidad de alimento aumenta, los machos pueden producir espermatóforos mas rápido, contrarrestando la velocidad en la que las hembras producen huevos. En este caso habrá mas machos disponibles que hembras, por lo que los machos serán quienes compitan entre ellos y las hembras quienes elijan pareja.

Fundamentación: Este comportamiento estaría explicado por la teoría de las diferencias en roles de sexos. Se trata de aquellos casos en los cuales el macho realiza una inversión energética mayor que revierte las proporciones de sexo operacional, por lo cual hay mas hembras activas que compiten por un macho. Se trata de un rol de sexos invertido, respecto a quienes compiten y quienes eligen. La teoría de diferencias en roles de sexos también predice que la proporción de sexo operacional puede cambiar a lo largo de la época reproductiva, así como también las tácticas sexuales de machos y hembras. En el ejemplo citado, la proporción de sexo operacional y el rol de los sexos, cambia dependiendo de las condiciones: cuanto menos alimento haya, mayor inversión deberá hacer el macho para producir espermatóforos, con lo que habrá menor proporción de machos disponibles que hembras disponibles, y serán ellos quienes tengan el rol de elegir pareja. Cuanto mayor alimento haya, la proporción de sexo operacional se revierte, siendo la hembra quien elige y el macho quien compite.

Estrategia reproductiva:

En el ejemplo de la figura 7.13, las jirafas macho se enlazan en combate por el acceso a una pareja. para un macho es fundamental adquirir caracteres que le aseguren salir victoriosos en un combate. En los jirafas macho parecen ser mas exitosos los de mayor tamaño corporal, mayor tamaño y peso del cuello y cabeza mas compacta o aplanada para golpear

Fundamentación:

En estos animales como en muchos otros, la selección sexual del combate conduce a la evolución de tamaños corporales grandes y/o ornamentaciones armamentistas como cuernos, colmillos o espinas. Algunos animales mantienen (a travéz de la lucha) una jerarquía de dominancia, y según estas hipótesis los machos dominantes, deberían aparear más que los subordinados.

Alcock Capítulo 7 Figura 7.25

Ejemplo:

En el contexto de la selección sexual y la competencia espermática se plantea principalmente que se establece una lucha entre machos o en realidad una “guerra de esperma”. Es decir que la decisión de quien pasará sus genes a la próxima generación estará determinada ya sea por ciertas jerarquías sociales que favorezcan a ciertos individuos; por comportamientos que garanticen que su esperma fecunde efectivamente los huevos; o bien por las ventajas fisiológicas que brinde por ejemplo una mejor calidad espermática, ya sea en términos de cantidad de espermatozoides o en una mayor motilidad, etc.

De todas formas acá se muestra que no siempre es así, sino que la hembra también juega un rol fundamental y muchas veces es quien tiene la última palabra a la hora de decidir qué macho va a poder pasar sus genes a la progenie.

Argumento:

En la especia Calopteryx maculata libélula de alas negras del este de Norte América el macho trata de ganar la “guerra espermática” sacado de forma activa el esperma del acho anterior del aparato reproductor de su pareja antes de copular con ella. Este mecanismo de competencia espermática es muy común en libélulas y caballitos del diablo. Esto se da así ya que en estos insectos el aparato reproductor es de tal forma que el esperma del último macho que deposita su esperma en la cámara espermática de la hembra será el dueño del esperma que fecundará esos huevos.

La forma del pene de las libélulas de alas negras, es puntiagudo y actúa como un cepillo de limpieza. Cuando se introduce en el aparato reproductor de la hembra atrapa y arrastra cualquier rastro de esperma que haya dejado algún macho anterior a él y que haya quedado almacenado en el órgano de almacenamiento de esperma de la hembra. Se ha encontrado que un macho de esta especie remueve hasta un 90-100% de cualquier otro esperma competidor antes de liberar el propio.

Pero si bien se había planteado que la competencia espermática es una lucha solamente entre machos, el comportamiento observado en esta especie nos permite argumentar que efectivamente no siempre es así y que muchas veces la hembra juega un rol activo en la elección del ganador de esta lucha espermática. En nuestro ejemplo la hembra no solo puede controlar quien fecunda sus huevos mediante la cópula inmediata con otro macho antes de oviponer; sino también lo puede hacer sin necesidad de un macho que retire el esperma no deseado, esto es, expulsando activamente el esperma recién depositado en la cámara de almacenamiento de esperma. 

Estrategia reproductiva: En las Araña de espalda roja el macho tiene un comportamiento sexual suicida luego de la copula. Este se alinea con la hembra en su parte abdominal mirando hacia adelante, transfiere su esperma a los 2 receptáculos de la hembra (los cuales bloquea también con sus órganos de transferencia espermática), luego eleva su cuerpo y salta dentro de las mandíbulas de su compañera, la cual puede elegir comérselo o no. Alrededor de  ⅔ de las veces la hembra acepta devorar a su compañero sexual.

Fundamentación: Puede explicarse como elección de pareja por regalo nupcial: Se pudo observar que las hembras fertilizan más los huevos de aquellos machos que eligen devorar luego de la copula a diferencia de aquellos que no aceptaron devorar. Los machos devorados obtienen una ganancia al convertirse en alimento para su compañera, a su vez frente a lo que podría parecer una reducción del fitness del macho este costo de morir luego de la copula es muy bajo a comparación de la probabilidad de supervivencia que poseen: tienen una probabilidad menor al 20% de poder encontrar una hembra y son muy predados durante la búsqueda por hormigas y otras arañas cazadoras. Incluso si sobrevivieran a la primera hembra tendrían muchas menos chances de encontrar una segunda compañera.

RAMIRO LAUCIRICA

Estrategia:

En el marco de canibalismo sexual, el caso de la araña espalda roja es de especial interés como modelo de estudio. En dicha especie, al termino de la copula, y luego de haber bloqueado los receptáculos espermáticos de la hembra, el macho procede a lanzarse hacia los quelíceros de la hembra, la cual a continuación se alimenta de su pareja sexual. A simple vista, esta acción podría ser vista como falta de utilidad, pero estudios demuestran que esto no es asi.

Fundamentacion:

Al contrario de lo que podría pensarse en un comienzo, este comportamiento aumenta significativamente el fitness del macho en cuestión. Se observo que los machos canibalizados fertilizan una cantidad mayor de huevos que sus contrapartes que consiguieron salvar su vida, en parte debido a que una hembra alimentada recientemente es menos propensa a aparearse nuevamente en el corto plazo. Ademas, opuesto a la idea de que un macho que escapa con vida podría aparearse nuevamente, se observo que hay una probabilidad muy alta de que dicho individuo sea predado por hormigas u otras arañas. Esto transformaría la estrategia de no dejarse comer en algo poco eficiente a largo plazo.

Figura 7.24

Hay una especie de bluegill fish (Lepomis macrochirus) que presenta tres fenotipos diferentes, uno de mayor tamaño , tamaño mediano (satélites) con coloración símil a las hembras y el último que que posee el fenotipo más pequeño (sneaker). A su vez tienen diferentes estrategias, el de mayor tamaño cuida el nido para atraer a las hembras grávidas. Se encarga de proteger los huevos, eyacula con mas esperma y éste es mas veloz. El de tamaño medio tiene una coloración símil a la hembra y es satélite. Se mete entre el macho territorial y la hembra cuando esta ovipone. El sneaker espera la oportunidad para meterse en el nido liberando su esperma sobre los huevos.

Teoría de la competencia espermática 

La competencia espermática es muy común en el reino animal ya sea fertilización interna o externa.El esperma de los diferentes machos tienen distintas ventajas en la carrera espermática para fertilizar huevos. En este caso, la estrategia del macho mayor es cuidar el nido y eyacular más esperma, mientras que el sneaker tiene como estrategia el llegar más cerca de los huevos fertilizando una mayor proporción.

Pía